PRÁCTICAS DE ECOLOGÍA
Departamento de Ecología e Hidrología
Guion actualizado el 01/11/2015
PRÁCTICA 3
DEMOGRAFÍA: TABLAS DE VIDA Y MATRICES DE PROYECCIÓN
1.- Introducción
La demografía estudia la estructura y características de las poblaciones. En esta práctica
trabajaremos analizando tablas de vida y matrices de proyección, dos herramientas
fundamentales de la Ecología de Poblaciones. Contaremos para ello con varios ejemplos de tablas
y matrices publicados en diversos libros de texto, así como de varias funciones que nos permitirán
realizar los cálculos en R fácil y rápidamente. Los objetivos de la práctica se centran, por tanto, en
la interpretación de los diferentes parámetros demográficos que se pueden obtener a partir del
análisis de las tablas y de las matrices, y que adquieren gran relevancia para abordar el estudio de
las poblaciones.
2.- Objetivos
1. Interpretar el significado de las variables que componen una tabla de vida.
2. Estimar la tasa reproductiva neta, el tiempo generacional, la tasa intrínseca de incremento per
cápita y la tasa anual de crecimiento de la población.
3. Interpretar curvas de supervivencia, valores reproductivos y esperanza de vida.
4. Construir e interpretar matrices de proyección.
5. Interpretar los valores de una distribución estable y de la matriz fundamental.
6. Analizar tablas de vida y matrices de proyección de censo pre-reproductivo.
7. Analizar e interpretar la estructura demográfica de Dipsacus sylvestris.
3.- Desarrollo de la práctica
(A) Interpretación de tablas de vida
Una vez iniciado R o RStudio, antes de empezar, cargaremos el archivo de funciones desde el
servidor:
source("http://www.um.es/docencia/emc/EcoPob.R")
Con la función ls(), o en el correspondiente panel de RStudio, podemos ver las funciones
contenidas en EcoPob.R.
[1]
También leeremos el archivo de datos sciurus.dat, que contiene la información necesaria
para construir la tabla de vida de la ardilla gris Sciurus carolinensis, y lo guardaremos en un objeto
que denominaremos ardilla.
read.table("http://www.um.es/docencia/emc/sciurus.dat") -> sciurus
sciurus
Esta tabla (elaborada en el Seminario 2 de la asignatura), contiene información sobre el número
de individuos nx de la cohorte (sciurus$n) que sobreviven al inicio de la clase de edad x
(sciurus$x) expresada en años y las siguientes variables: lx (probabilidad de que un individuo
sobreviva al inicio de la clase x: sciurus$l), sx (tasa de supervivencia específica de cada clase:
sciurus$s), dx (tasa de mortalidad: sciurus$d), y mx (tasa de maternidad de las diferentes
clases de edad: sciurus$m).
(B) Análisis de tablas de vida
Empezaremos por analizar las curvas de supervivencia. Para ello representaremos la edad
(sciurus$x) frente a los valores de lx en escala logarítmica:
plot(sciurus$x, log(sciurus$l))
Después calcularemos la tasa reproductiva neta (R0), que es el promedio de descendientes por
individuo a lo largo de su vida, el tiempo generacional (T), que es la edad promedio a la que un
individuo tiene sus descendientes, y una estima aproximada de la tasa intrínseca de incremento de
la población (r) y de la tasa anual de crecimiento (λ):
R0 l x mx ; T
xl
x
R0
mx
; r
ln R0
; er
T
Los cálculos en R podemos realizarlos así:
R0 <- sum(sciurus$l * sciurus$m)
TG <- sum(sciurus$x * sciurus$l * sciurus$m) / R0
r <- log(R0) / TG
lambda <- exp(r)
R0; TG; r; lambda
El valor exacto de r se obtiene con la ecuación de Euler-Lotka:
1 e r x l x mx
[2]
La solución a esta ecuación requiere un proceso de cálculo iterativo, incorporado en la función
Euler(), que aplicada sobre la tabla de vida proporciona, además de los parámetros
mencionados, el valor reproductivo ($vr), el valor reproductivo residual ($vrr) y la esperanza de
vida ($ev) de cada clase.
Euler(sciurus)
En este caso, los valores de r y λ estimados con uno y otro métodos son muy similares, pero las
diferencias pueden ser mayores en otras tablas de vida (especialmente si r es mucho mayor o
menor que 0).
La función Euler() tiene una opción (plots=T) que además proporciona los siguientes
representaciones gráficas: pirámide de edades, curva de supervivencia, variación de la tasa de
mortalidad con la edad y variación del valor reproductivo con la edad.
Euler(sciurus, plots=T)
(C) Elaboración y análisis de matrices de proyección
A partir de una tabla de vida de edades se puede construir la matriz de proyección de Leslie. Para
el caso de censos post-reproductivos:
s0 m1
s0
0
0
0
s1m2
s2 m3 s j 1m j
0
0
0
s1
0
0
0
s2
0
0
0
s j 1
0
0
0
0
s j 0
En la práctica utilizaremos la tabla de vida de una población de elefante africano Loxodonta
africana (archivo elefante.dat). En este archivo ya se proporciona la tabla de vida con las
variables necesarias para su análisis, por lo que no hay que hacer ningún cálculo ni modificación
previa.
read.table("http://www.um.es/docencia/emc/elefante.dat")->elefante
elefante
La función Mproy() permite elaborar la matriz de Leslie:
Mproy(elefante) -> E
Para realizar el análisis demográfico utilizaremos la siguiente función:
[3]
Matriz(E, plots=T)
Además de los parámetros demográficos que ya conocemos, esta función proporciona también la
distribución de edades estable (vector $w.DEE) y la matriz fundamental ($mat.fund), que
expresa el tiempo promedio de vida esperado que un individuo en la clase j (columnas) pasará
formando parte de la clase i (filas). La suma de los valores de cada columna de la matriz
fundamental da como resultado el vector de esperanza de vida. Es muy importante tener en
cuenta que el tiempo de proyección de esta matriz es de 8 años.
Ejercicio 1. Analiza la tabla de vida del elefante africano con la función Euler(), y
compara los resultados con los obtenidos del análisis de la matriz de proyección con la
función Matriz(). Anota las diferencias observadas y razona la causa de las mismas.
Ejercicio 2. Analiza la matriz de proyección de la población de orca Orcinus orca (archivo
orca.dat). Contesta las siguientes preguntas:
(a) ¿Cuántas hembras pare, por término medio, una orca hembra a lo largo de su vida?
(b) ¿A qué edad promedio tienen las orcas hembra sus descendientes hembra?
(c) ¿Cuántos años se espera que vivan, por término medio, las orcas recién nacidas?
(d) ¿Cuánto tiempo se espera, por término medio, que una orca recién nacida permanezca
en la etapa “juvenil” a lo largo de su vida? ¿Y una hembra madura como postreproductora?
(D) Tablas de vida y matrices de proyección de censo pre-reproductivo
Las tablas de censo pre-reproductivo se caracterizan por la ausencia de la primera clase de edad.
Utilizaremos la función Pre() con la tabla de vida de la ardilla gris:
Pre(sciurus) -> sciurus_pre
Ahora elaboraremos la matriz de proyección, usando la función Mproy() con la opción pre=T y
proporcionando el valor de s0.
Mproy(sciurus_pre, pre=T, s0=0.2528302) -> Apre
s0 m1
s1
0
0
0
s0 m2
s0 m3 s0 m j 1
0
0
0
s2
0
0
0
s3
0
0
0
s j 1
[4]
s0 m j
0
0
0
s j
Al analizar esta matriz comprobaremos cómo los resultados son los mismos que los obtenidos en
el análisis de la tabla de vida original, a excepción del valor reproductivo residual.
Matriz(Apre)
Los resultados también son también iguales si utilizamos la función Euler (con la opción pre=T y
proporcionando el valor de s0):
Euler(sciurus_pre, pre=T, s0=0.2528302)
(D) El caso especial de la matriz de Dipsacus sylvestris
Analizaremos ahora la matriz del cardo Dipsacus sylvestris (archivo cardo.dat). Al utilizar la
función Matriz() observaremos diversas incoherencias en los resultados. Esto es debido a que
esta matriz presenta los elementos de reproducción (tasas de fertilidad) en la última columna. Al
tratarse de una matriz elaborada a partir de un censo pre-reproductivo, la clase de edad 0
(semillas de menos de un año) no aparece en el gráfico del ciclo de vida. Las semillas que germinan
entre un censo y el siguiente, dan lugar a rosetas de diferentes tamaños (clases 3, 4 y 5), por lo
que existen distintos tipos de “descendientes”. La opción mult=T permite que la función
Matriz() tenga en cuenta esta característica de fertilidad múltiple:
Matriz(cardo, mult=T)
4.- Evaluación
Completa el examen de evaluación de la práctica en el Aula Virtual.
[5]
5.- Ejercicios adicionales
1. Comprueba en alguna de las tablas de vida de la práctica que: s0 × s1 × s2 … × sx-1 = lx.
2. Analiza la tabla de vida del saltamontes Chorthippus brunneus (archivo chorthippus.dat) e
interpreta los valores de tiempo generacional y esperanza de vida.
3. Practica con las tablas de vida de los archivos: phlox.dat, balano.dat, y tortuga.dat.
4. Practica con las matrices de los archivos: ballena.dat, correlimos.dat, ganso.dat y
owl.dat.
6.- Referencias bibliográficas
Begon, M.; Harper, J.L.; Townsend,C.R. 1988. Ecología. Omega, Barcelona.
Case, T.J. 2000. An Illustrated Guide to Theoretical Ecology. Oxford University Press, Oxford.
Caswell, H. 2001. Matrix Population Models. Sinauer, Sunderland MA.
Molles, M.C. 2006. Ecología. McGraw-Hill/Interamericana, Madrid.
Piñol, J y Martínez-Vilalta, J. 2006. Ecología con números. Lynx, Barcelona.
Smith, R.L. y Smith, T.M. 2001. Ecología. Adison Wesley, Madrid.
Descripción de los archivos de datos
sciurus.dat: Tabla de vida de una cohorte de ardilla gris Sciurus carolinensis. Smith, R.L. y Smith, T.M. 2001.
Ecología. Adison Wesley, Madrid. Pág. 176.
elefante.dat: Tabla de vida de la población de elefante africano (Loxodonta africana) en el Parque Nacional
Amboseli (Kenya). Piñol, J y Martínez-Vilalta, J. 2006. Ecología con números. Lynx Ediciones, Barcelona. Págs.
126-127 (problema 6.9).
orca.dat: Matriz de proyección de una población de orca (Orcinus orca). Caswell, H. 2001. Matrix Population
Models. 2ª ed. Sinauer, Sunderland MA. Pág. 117.
cardo.dat: Matriz de proyección del cardo Dipsacus sylvestris. Caswell, H. 2001. Matrix Population Models. 2ª ed.
Sinauer, Sunderland MA. Pág. 60.
phlox.dat: Tabla de vida de una cohorte de la planta anual Phlox drummondii. Begon. M.; Harper. J.L.;
Townsend.C.R. 1988. Ecología. 1ª ed. Omega, Barcelona. Pág. 139.
chorthippus.dat: Tabla de vida de una cohorte del saltamontes Chorthippus brunneus. Begon, M.; Harper, J.L.;
Townsend,C.R. 1988. Ecología. 1ª ed. Omega, Barcelona. Pág. 137.
balano.dat: Tabla de vida de una cohorte del balano Balanus glandula. Begon. M.; Harper. J.L.; Townsend.C.R.
1988. Ecología. 1ª ed. Omega, Barcelona. Pág. 157.
tortuga.dat: Tabla de vida de una población de tortuga del fango (Kinosternon subrubrum). Molles, M.C. 2006.
Ecología. 3ª ed. McGraw-Hill/Interamericana, Madrid. Pág. 279.
ballena.dat: Matriz de proyección de la ballena franca del norte (Eubalaena glacialis). Caswell, H. 2009. Stage,
age and individual stochasticity in demography. Oikos, 118: 1763-1782.
correlimos.dat: Matriz de proyección del correlimos semipalmeado (Calidris pusilla). La Pérouse Bay, Manitoba,
Canada. Morris & Doak 2002. Quantitative Conservation Biology. Sinauer, Sunderland, MA, USA.
ganso.dat: Matriz de proyección del ganso emperador (Chen canagica)en el delta Yukon-Kuskokwim, Alaska.
Morris & Doak 2002. Quantitative Conservation Biology. Sinauer, Sunderland, MA, USA.
owl.dat: Matriz de proyección del búho moteado (Strix occidentalis caurina). Lande 1988. Demographic models of
the northern spotted owl (Strix occidentalis caurina). Oecologia, 75: 601-607.
[6]
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