Análisis de la diversidad de especies de Monilófitos terrestres en diferentes coberturas vegetales del Parque Nacional Natural Serranía de los Yariguíes (Santander-Colombia) Jorge Meza Ortiz Núcleo de Estudios en Biología Vegetal Escuela de Biología Director César Marín Profesor Asistente Escuela de Biología Parte del presente trabajo esta enmarcado en el proyecto: “Caracterización Florística del PNN Serranía de los Yariguíes” solicitado por Parques Nacionales Naturales de Colombia al Núcleo de Estudios en Biología Vegetal de la Escuela de Biología “Las cosas que parecen dadas al azar, hacen parte de un plan” - H. Smith- Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Monilófitos Conocidos como Helechos. Se incluyen Equisetum y Psilotopsida (según Smith et al. 2006). Cerca de 12.000 especies en el mundo, 3.500 especies en América (Tryon & Tryon 1982). En el país se han reportado 1515 especies, la mayoría en la región Andina (Murillo-Pulido et al. 2008). Discusiones Conclusiones Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Monilófitos Conocidos como Helechos. Se incluyen Equisetum y Psilotopsida (según Smith et al. 2006). Cerca de 12.000 especies en el mundo, 3.500 especies en América (Tryon & Tryon 1982). En el país se han reportado 1515 especies, la mayoría en la región Andina (Murillo-Pulido et al. 2008). Discusiones Conclusiones Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Organización de la riqueza de especies. ¿Como la diversidad se ve afectada por características edáficas y ambientales? • Contenido de nutrientes y textura del suelo. • Disponibilidad de la humedad y duración del periodo seco. • Topografía e intensidad lumínica . Las respuestas de la diversidad a estos factores no están claramente establecidas. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Organización de la riqueza de especies. ¿Como la diversidad se ve afectada por características edáficas y ambientales? • Contenido de nutrientes y textura del suelo. • Disponibilidad de la humedad y duración del periodo seco. • Topografía e intensidad lumínica . Las respuestas de la diversidad a estos factores no están claramente establecidas. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Organización de la riqueza de especies. ¿Como la diversidad se ve afectada por características edáficas y ambientales? • Contenido de nutrientes y textura del suelo. • Disponibilidad de la humedad y duración del periodo seco. • Topografía e intensidad lumínica . Las respuestas de la diversidad a estos factores no están claramente establecidas. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Evaluación de la diversidad de distintos grupos vegetales: • En gradientes edáficos en bosques tropicales de la Amazonia y Centroamérica. • Solo un trabajo en los Andes colombianos: Angarita-Acosta (2011) Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Datos de plantas de sotobosque pueden ser usados para documentar patrones florísticos más fácilmente (Duque et al. 2005). El inventario de una pequeña parte de la flora debería dar indicio de todo el patrón florístico del bosque (Ruokolainen et al. 2007). Concentrar el esfuerzo de muestreo en un taxón es más eficiente en la representación de los patrones florísticos (Higgins & Ruokolainen 2004). Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Datos de plantas de sotobosque pueden ser usados para documentar patrones florísticos más fácilmente (Duque et al. 2005). El inventario de una pequeña parte de la flora debería dar indicio de todo el patrón florístico del bosque (Ruokolainen et al. 2007). Concentrar el esfuerzo de muestreo en un taxón es más eficiente en la representación de los patrones florísticos (Higgins & Ruokolainen 2004). Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Datos de plantas de sotobosque pueden ser usados para documentar patrones florísticos más fácilmente (Duque et al. 2005). El inventario de una pequeña parte de la flora debería dar indicio de todo el patrón florístico del bosque (Ruokolainen et al. 2007). Concentrar el esfuerzo de muestreo en un taxón es más eficiente en la representación de los patrones florísticos (Higgins & Ruokolainen 2004). Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Hipótesis ¿Es la diversidad de especies de Monilófitos diferente entre coberturas vegetales del PNN Serranía de los Yariguíes? ¿Está la diversidad de Monilófitos influenciada por características edáficas, inclinación del terreno y/o intensidad lumínica? Objetivo Analizar la variación de la diversidad de Monilófitos terrestres como respuesta a características edáficas, fisiográficas y de intensidad lumínica. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Hipótesis ¿Es la diversidad de especies de Monilófitos diferente entre coberturas vegetales del PNN Serranía de los Yariguíes? ¿Esta la diversidad de Monilófitos influenciada por características edáficas, inclinación del terreno y/o intensidad lumínica? Objetivo Analizar la variación de la diversidad de Monilófitos terrestres como respuesta a características edáficas, fisiográficas y de intensidad lumínica. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones PNN Serranía de los Yariguíes 59.063 ha. Altitudes entre los 800 y 2.900 msnm. Temperaturas entre los 10 y 28° C. Precipitaciones de 1.200 a 4.000 mm/año. Conclusiones Introducción Unidades ecológicas del paisaje Área de Estudio = Materiales y Métodos Resultados Unidades fisiográficas Discusiones + Conclusiones Cobertura vegetal y uso de la tierra Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Selección de los puntos de muestreo Cobertura vegetal % área del Parque Bosque denso alto de tierra firme 84,73 Pastos enmalezados 0,07 Mosaico de pastos con espacios naturales 0,31 Pastos limpios 0,39 Bosque fragmentado con pastos y cultivos 0,52 Herbazal denso de tierra firme con arbustos 1,23 Arbustal abierto 1,51 Bosque fragmentado con vegetación secundaria 1,76 Mosaico de cultivos, pastos y espacios naturales 1,82 Vegetación secundaria o en transición 3,3 Arbustal denso 4,35 27 UE 46 UE Conclusiones Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Establecimiento de las unidades de muestreo P7 Parcela UE Sitio Zona de Vida Altitud (msnm) 1 2 53 Los Mares del Universo bmh-PM 1550 1566 P6 3 31 4 5 6 7 7 42 Los Mares del Universo bmh-PM 1472 Manchurrias bh-PM, bmh-MB, bmh-PM 1772 1959 2022 bmh-PM 1826 Junín P4 P3 P2 P1 P5 Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Establecimiento de las unidades de muestreo P7 Parcela UE Sitio Zona de Vida Altitud (msnm) 1 2 53 Los Mares del Universo bmh-PM 1550 1566 P6 3 31 4 5 6 7 7 42 Los Mares del Universo bmh-PM 1472 Manchurrias bh-PM, bmh-MB, bmh-PM 1772 1959 2022 bmh-PM 1826 Junín P4 P3 P2 P1 P5 Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Establecimiento de las unidades de muestreo P7 Parcela UE Sitio Zona de Vida Altitud (msnm) 1 2 53 Los Mares del Universo bmh-PM 1550 1566 P6 3 31 4 5 6 7 7 42 Los Mares del Universo bmh-PM 1472 Manchurrias bh-PM, bmh-MB, bmh-PM 1772 1959 2022 bmh-PM 1826 Junín P4 P3 P2 P1 P5 Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Establecimiento de las unidades de muestreo P7 Parcela UE Sitio Zona de Vida Altitud (msnm) 1 2 53 Los Mares del Universo bmh-PM 1550 1566 P6 3 31 4 5 6 7 7 42 Los Mares del Universo bmh-PM 1472 Manchurrias bh-PM, bmh-MB, bmh-PM 1772 1959 2022 bmh-PM 1826 Junín P4 P3 P2 P1 P5 Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Unidades de muestreo Subparcela de 10 x 10 m (100 m2). 10 m N 10 m Parcela de 10 x 100 m (1.000 m2). 100 m N Discusiones Conclusiones Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Unidades de muestreo Subparcela de 10 x 10 m (100 m2). 10 m N 10 m Parcela de 10 x 100 m (1.000 m2). 100 m N Discusiones Conclusiones Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Registro de especies Recolecta, conservación y herborizado. Determinación taxonómica. Duplicados depositados en el Herbario UIS. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Registro de especies Recolecta, conservación y herborizado. Determinación taxonómica. Duplicados depositados en el Herbario UIS. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Análisis de suelos Caracterización general en el Laboratorio Químico de Suelos de la UIS. IONES Fósforo (P) Calcio (Ca) Magnesio (Mg) Sodio (Na) Potasio (K) Aluminio (Al) ADICIONAL pH % Materia Orgánica Textura (Arena, Limo, Arcilla) Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Apertura de Dosel Gap Light Analyzer (Frazer et al. 2001). 1 Fotografía/Subparcela 10 Fotografías/Parcela Valor Promedio/Parcela Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Inclinación del Terreno (Clinómetro) A° B° P1 P2 X° Valor Promedio P1 P2 Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Análisis de datos Curvas de Rarefacción Estimadores ACE y Chao 1. Diversidad alfa de las UE Índices de Simpson y Shannon-Wiener. Similitud Florística entre UE Índices de Jaccard y de Sørensen. Análisis de Componentes Principales (PCA). Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones 2.983 individuos de Monilófitos terrestres 58 especies, 24 géneros y 15 familias. 411 individuos de Diplazium carnosum H. Christ 363 individuos de Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. Cyathea y Diplazium: 8 especies cada uno. Dryopteridaceae: 6 géneros y 12 especies. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones 2.983 individuos de Monilófitos terrestres 58 especies, 24 géneros y 15 familias. 411 individuos de Diplazium carnosum H. Christ 363 individuos de Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. Cyathea y Diplazium: 8 especies cada uno. Dryopteridaceae: 6 géneros y 12 especies. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones 2.983 individuos de Monilófitos terrestres 58 especies, 24 géneros y 15 familias. 411 individuos de Diplazium carnosum H. Christ 363 individuos de Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. Cyathea y Diplazium: 8 especies cada uno. Dryopteridaceae: 6 géneros y 12 especies. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Curvas de rarefacción Representatividad superior al 85% para los modelos basados en abundancias ACE y Chao 1. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Riqueza y diversidad de las UE Especies Individuos Densidad (ind/m2) Shanon-Wiener Simpson (1-D) UE 53 UE 31 UE 7 UE 42 24 11 31 12 895 346 1437 302 0.448 0.346 0.479 0.378 2 1.737 2.968 1.743 0.748 0.772 0.932 0.780 Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones La UE 7 es la más equitativa y a su vez la más dominante. • Mayor riqueza y pocas especies con abundancias altas. Densidades de las UE similares. • Resalta la representatividad de muestreo alcanzada con el método utilizado. Riqueza, abundancias y diversidad similares a las reportadas por Angarita-Acosta (2011). • Consistencia de los resultados con la implementación de la unidad de muestreo. • La diversidad de Monilófitos en los bosques andinos del departamento puede ser constante. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones La UE 7 es la más equitativa y a su vez la más dominante. • Mayor riqueza y pocas especies con abundancias altas. Densidades de las UE similares. • Resalta la representatividad de muestreo alcanzada con el método utilizado. Riqueza, abundancias y diversidad similares a las reportadas por Angarita-Acosta (2011). • Consistencia de los resultados con la implementación de la unidad de muestreo. • La diversidad de Monilófitos en los bosques andinos del departamento puede ser constante. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones La UE 7 es la más equitativa y a su vez la más dominante. • Mayor riqueza y pocas especies con abundancias altas. Densidades de las UE similares. • Resalta la representatividad de muestreo alcanzada con el método utilizado. Riqueza, abundancias y diversidad similares a las reportadas por Angarita-Acosta (2011). • Consistencia de los resultados con la implementación de la unidad de muestreo. • La diversidad de Monilófitos en los bosques andinos del departamento puede ser constante. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Similitud florística de las UE Índice de Similitud de Jaccard Índice de Similitud de Sørensen Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Similitud florística baja entre UE. • Las UE representan comunidades distintas de Monilófitos. • Las UE representan coberturas vegetales diferentes. Bosques altos densos de tierra firme. Zonas de vida muy parecidas. Ayala-Joya (2011) no encontró diferencias en la composición florística de las UE evaluando la diversidad de árboles. • Utilidad de los Monilófitos como grupos indicadores. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Similitud florística baja entre UE. • Las UE representan comunidades distintas de Monilófitos. • Las UE representan coberturas vegetales diferentes. Bosques altos densos de tierra firme. Zonas de vida muy parecidas. Ayala-Joya (2011) no encontró diferencias en la composición florística de las UE evaluando la diversidad de árboles. • Utilidad de los Monilófitos como grupos indicadores. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Caracterización de suelos UE P pH C (%) P (ppm) Concentración de cationes (meq/100 g suelo) Ca Mg Na K Al Arena (%) Limo (%) Arcilla Incl. (%) (°) AD (%) 1 3.4 5.73 31.4 2.38 0.92 0.13 0.42 6.4 70 14 16 8.5 19.28 2 4.9 2.15 16.5 3.78 0.71 0.13 0.31 1.0 50 40 10 15 16.75 3 3.4 4.30 21.4 0.10 0.46 0.09 0.4 8.6 80 12 8 16 19.39 4 3.3 4.03 8.52 0.85 0.83 0.01 0.17 3.8 80 16 4 57.5 16.72 5 4.2 3.90 52.3 4.50 1.66 0.22 0.59 3.6 74 16 10 35.5 16.61 6 3.5 1.14 13.7 0.03 0.25 0.01 0.14 0.4 76 14 10 8 17.86 7 3.8 8.56 20.4 0.50 1.04 0.20 0.36 10.8 90 8 2 30 22.63 53 31 7 42 Suelos ácidos, arenosos y con bajo contenido de materia orgánica. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Propiedades de los suelos del Parque: Son similares a las de bosques andinos del departamento. Arenosos, ácidos y bajo contenido de C. Origen geológico común de estas zonas. Contrastan notablemente con suelos Amazónicos. Concentraciones altas de cationes. Limo componente predominante del suelo. Origen geológico diferente de las zonas andinas. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Propiedades de los suelos del Parque: Son similares a las de bosques andinos del departamento. Arenosos, ácidos y bajo contenido de C. Origen geológico común de estas zonas. Contrastan notablemente con suelos Amazónicos. Concentraciones altas de cationes. Limo componente predominante del suelo. Origen geológico diferente de las zonas andinas. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Análisis de componentes principales (PCA) Componente 2 Componente 1 Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Cargas por componente del PCA Variable PC 1 PC 2 PC 3 No. de especies 0.0358 -0.0304 0.0339 No. de individuos 0.0530 -0.1075 0.1124 pH 0.1193 -0.2308 0.0838 C 0.1747 0.3232 -0.0817 P 0.1569 0.0235 0.3095 Ca 0.7326 -0.4156 -0.3447 Mg 0.2364 0.0479 -0.1418 Na 0.4652 0.1684 0.5776 K 0.1794 0.0812 0.2012 Al 0.2682 0.6529 -0.0699 Arena -0.0205 0.1036 -0.0282 Limo 0.0378 -0.2840 -0.0293 Arcilla 0.0088 -0.2818 0.3254 Inclinación 0.1074 0.1366 -0.5003 Ap. de dosel 0.0007 0.0595 0.0309 56.25 22.48 12.87 Varianza Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones pH • Tuomisto et al. (2003c) y Poulsen et al. (2006): No encontraron correlación significativa entre pH y la diversidad de Pteridofitos. • Jones et al. (2008) y Angarita-Acosta (2011): Tiene una fuerte influencia en la variación de la diversidad de Pteridofitos. • El rango de valores no determinó una variación ambiental suficiente para definir cambios en los patrones de diversidad. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones pH • Tuomisto et al. (2003c) y Poulsen et al. (2006): No encontraron correlación significativa entre pH y la diversidad de Pteridofitos. • Jones et al. (2008) y Angarita-Acosta (2011): Tiene una fuerte influencia en la variación de la diversidad de Pteridofitos. • El rango de valores no determinó una variación ambiental suficiente para definir cambios en los patrones de diversidad. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Textura del suelo (% Arena, % Limo, % Arcilla) • Zuquim et al. (2009): La textura del suelo es el principal factor relacionado con la variación de la diversidad de Pteridofitos. • La textura del suelo esta relacionada con el pH y la capacidad de retención de la humedad. • Se puede dar una respuesta conjunta de estas variables. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Textura del suelo (% Arena, % Limo, % Arcilla) • Zuquim et al. (2009): La textura del suelo es el principal factor relacionado con la variación de la diversidad de Pteridofitos. • La textura del suelo esta relacionada con el pH y la capacidad de retención de la humedad. • Se puede dar una respuesta conjunta de estas variables. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Inclinación del terreno • Zuquim et al. (2009): Existe relación entre la composición de especies y la inclinación del terreno. • Se pueden encontrar patrones topográficos similares, en hábitats muy diferentes. • El efecto de la inclinación es una respuesta conjunta entre las diferencias de humedad, drenaje, baja deposición y otros factores del suelo (Zuquim et al. 2009). Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Inclinación del terreno • Zuquim et al. (2009): Existe relación entre la composición de especies y la inclinación del terreno. • Se pueden encontrar patrones topográficos similares en hábitats muy diferentes. • El efecto de la inclinación es una respuesta conjunta entre las diferencias de humedad, drenaje, baja deposición y otros factores del suelo (Zuquim et al. 2009). Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Apertura de dosel • Los Monilófitos son dependientes de la humedad y de los componentes del suelo, más que de la intensidad lumínica. • Pueden utilizar eficientemente la luz que pasa a través del dosel, ya que tienen baja saturación en la tasa fotosintética. • Se pueden encontrar aperturas de dosel o intensidades lumínicas iguales en diferentes hábitats. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Apertura de dosel • Los Monilófitos son dependientes de la humedad y de los componentes del suelo, más que de la intensidad lumínica. • Pueden utilizar eficientemente la luz que pasa a través del dosel, ya que tienen baja saturación en la tasa fotosintética. • Se pueden encontrar aperturas de dosel o intensidades lumínicas iguales en diferentes hábitats. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Concentración de cationes del suelo • Ca, Na y Al fueron las variables más significativas. • Potts et al. (2002), Phillips et al. (2003), Tuomisto et al. (2003), Vormisto et al. (2004), Poulsen et al. (2006), John et al. (2007) y Angarita-Acosta (2011): Ca, Mg y Al son los cationes más importantes en la variación de la diversidad de Pteridofitos. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Concentración de cationes del suelo • Ca, Na y Al fueron las variables más significativas. • Potts et al. (2002), Phillips et al. (2003), Tuomisto et al. (2003), Vormisto et al. (2004), Poulsen et al. (2006), John et al. (2007) y Angarita-Acosta (2011): Ca, Mg y Al son los cationes más importantes en la variación de la diversidad de Pteridofitos. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones El contenido de cationes tiene mayor influencia en el comportamiento de la diversidad de los Monilófitos terrestres. Cambios importantes en las comunidades de Monilófitos relacionados con la heterogeneidad edáfica, la cual juega un papel importante promoviendo la diversidad beta. Los patrones florísticos de los Monilófitos responden en gran medida a patrones edáficos, y pueden llegar a ser predecibles. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones El contenido de cationes tiene mayor influencia en el comportamiento de la diversidad de los Monilófitos terrestres. Cambios importantes en las comunidades de Monilófitos relacionados con la heterogeneidad edáfica, la cual juega un papel importante promoviendo la diversidad beta. Los patrones florísticos de los Monilófitos responden en gran medida a patrones edáficos, y pueden llegar a ser predecibles. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones El contenido de cationes tiene mayor influencia en el comportamiento de la diversidad de los Monilófitos terrestres. Cambios importantes en las comunidades de Monilófitos relacionados con la heterogeneidad edáfica, la cual juega un papel importante promoviendo la diversidad beta. Los patrones florísticos de los Monilófitos responden en gran medida a patrones edáficos, y pueden llegar a ser predecibles. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Se sustenta el uso de Monilófitos como indicadores para análisis de heterogeneidad de hábitats. • Son más rápidos y accesibles para inventariar, permitiendo reconocer y mapear patrones florísticos de áreas grandes en tiempo razonables. Se recomienda evaluar los efectos de otras variables ambientales y edáficas, y a cómo los resultados podrían variar con diferentes escalas espaciales, temporales y ambientales. Introducción Área de Estudio Materiales y Métodos Resultados Discusiones Conclusiones Se sustenta el uso de Monilófitos como indicadores para análisis de heterogeneidad de hábitats. • Son más rápidos y accesibles para inventariar, permitiendo reconocer y mapear patrones florísticos de áreas grandes en tiempo razonables. Se recomienda evaluar los efectos de otras variables ambientales y edáficas, y a cómo los resultados podrían variar con diferentes escalas espaciales, temporales y ambientales. Gracias... A Parques Nacionales Naturales de Colombia por la financiación de este trabajo A Libardo Suárez por la gestión del proyecto, Irwin Duarte y Jorge Zárate por las facilidades logísticas ofrecidas en campo. A Roberto Angarita-Acosta por su valioso e incansable apoyo en la fase de campo y la determinación de los ejemplares. A César Marín por la dirección, dedicación y continuo apoyo en la elaboración del trabajo. eternamente agradecido con... mi Familia por su incansable e incondicional apoyo... Humberto, Alicia, César y todos mis Profesores por brindarme las más valiosas enseñanzas para la vida... Silvia Jerez, Silvia Vásquez, Silvia Serrano, Andrea y Katherine por las palabras adecuadas, en el momento adecuado.... Roberto, Carlos, Edwin y Lerney porque con su amistad comprobé que cualquier carga es mas liviana si la llevamos entre varios... y con el más especial cariño a Sofía, con quien aprendí que nada en la vida es casual y que los detalles más pequeños son los más significantes...
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